رشد زایشى معمولاً اولین مرحله تولیدى گیاه به‌منظور عملکرد است. در طول زمان محصولاتى که گل، میوه و دانه (و سایر فرآورده‌هاى این قسمت‌ها) عملکرد اقتصادى آنها را تشکیل مى‌دهد به نحوى انتخاب شده‌اند که مقادیر زیادى از کل ماده? خشک خود را به قسمت‌هاى زایشى منتقل مى‌نمایند. چنین گیاهانى قبل از میوه‌دهى به سطوح فتوسنتزى وسیع و اندام‌هائى که بتوانند سطوح فتوسنتزى را تأمین نمایند نیاز دارند. پس از گلدهى مقصد زایشى بسیار قوى مى‌شود و بدین ترتیب مقدار مواد فتوسنتزى که براى رشد برگ، ساقه و ریشه جدید اختصاص مى‌یابد محدود مى‌گردد. در گونه‌هاى با رشد محدود، رشد ساقه و برگ در زمان گلدهى متوقف مى‌گردد. درحالى‌که گیاهانى که داراى رشد محدود نیستند، رشد رویشى و زایشى آنها ممکن است به‌طور همزمان انجام شود. بنابراین در این نوع گیاهان قدرت نسبى مقصدهاى رویشى و زایشى آنها متغیر است.

اگر رشد رویشى در ضمن نمو زایشى انجام شود ممکن است محصول رشد زایشى کاهش یابد. در غلات با رشد محدود، رشد اولیه از نوع رویشى است که امکان دریافت انرژى نورانى بیشترى را براى فتوسنتز فراهم مى‌نماید. با بزرگ شدن گیاه، امکانات لازم براى رشد برگ‌ها از قبیل آب و مواد غذائى به مقدار کافى فراهم مى‌گردد. تعداد برگ‌ها در زمان تشکیل سلول‌هاى مولد سنبله مشخص شده است و تحت تأثیر درجه حرارت و طول مدت روشنائى قرار مى‌گیرد. در گیاهان یک ساله، کمى پس از تشکیل دانه، مقصد عمده? مواد فتوسنتزى را دانه‌ها تشکیل مى‌دهند. بنابراین در طول پر شدن دانه‌ها، قسمت‌هاى عمده‌اى از مواد فتوسنتزى جارى و ذخیره شده براى افزایش وزن دانه به‌کار گرفته مى‌شوند.

ضریب برداشت

دو اصطلاح مفید که براى بیان تخصیص ماده خشک در گیاه به‌کار مى‌روند عملکرد بیولوژیکى و عملکرد اقتصادى مى‌‌باشد. اصطلاح عملکرد بیولوژیکى توسط فیکى پورویچ در سال 1960 براى نشان دادن تجمع ماده? خشک در سیستم گیاهى به‌کار گرفته شد. عملکرد اقتصادى یا عملکرد کشاورزى در مورد حجم یا وزن آن اندام‌هائى که محصول را تشکیل مى‌دهند و داراى ارزش اقتصادى یا کشاورزى هستند به‌کار مى‌رود. آن نسبت از عملکرد بیولوژیکى که عملکرد اقتصادى را تشکیل مى‌دهد به نام ضریب برداشت یا ضریب کارائى یا ضریب جابه‌جائى نامیده مى‌شود. تمام این اصطلاحات نشان دهنده انتقال ماده خشک به قسمتى از گیاه است که برداشت مى‌شود. ضریب برداشت، اصطلاحى است که به‌طور وسیع به‌کار برده مى‌شود و این طور تعریف مى‌شود:

ضریب برداشت = عملکرد اقتصادی / عملکرد بیولوژیکی × 100

(لازم به یادآورى است که به‌علت اشکالاتى که در به‌دست آوردن وزن ریشه وجود دارد، مقدار وزن ریشه معمولاً در عملکرد کل بیولوژیکى منظور نمى‌گردد).

عملکرد یک گیاه را مى‌توان از طریق افزایش کل ماده خشک تولید شده در مزرعه یا افزایش سهم عملکرد اقتصادى (ضریب برداشت) و یا هردو بالا برد. امکان افزایش عملکرد از هر دو طریق وجود دارد. مشاهده شده است که در یک جامعه ژنتیکى بزرگ یولاف لاینهائى که داراى عملکرد بیولوژیکى بالا و ضریب برداشت 40 تا 50% بوده‌اند حداکثر دانه را تولید کرده‌اند. کرازبى و ماک، (1981)، افزایش عملکرد دانه در سه رقم ذرت را ناشى از افزایش عملکرد بیولوژیکى و ضریب برداشت دانسته‌اند.

افزایش عملکرد دانه در بعضى از غلات دانه ریز عمدتاً به‌علت افزایش ضریب برداشت مى‌باشد. به‌عبارت دیگر گیاه، ماده خشک اضافى تولید نمى‌کند، بلکه قسمت زیادى از ماده خشک را به عملکرد اقتصادى دانه تخصیص مى‌دهد. دونالد و هامبلین (1976) گزارش کردند که افزایش عملکرد غلات دانه ریز عمدتاً به‌علت افزایش ضریب برداشت مى‌باشد. نتایج تحقیقاتى بر روى بادام زمینى مؤید همین پدیده مى‌باشد. رقم دیکسى رانر (Dixie runnet)، که در سال 1943 به‌وجود آمده است داراى ضریب برداشت 23 و عملکرد 8/10 تن در هکتار باشد. در سال 1952 رقم ارلى رانر (Early runner)، نسبت به رقم دیکسى رانر 50% دانه بیشتر تولید نمود که عمدتاً به‌علت افزایش ضریب برداشت از 1/23 به 36 درصد بود. در سال 1969 رقم فلورانر (Florunner)، نسبت به رقم ارلى رانر 20% عملکرد بیشترى تولید نمود که عمدتاً به‌علت افزایش ضریب برداشت از 36 به 41 درصد بود. در سال 1977 رقم ارلى بانچ (Early bunch)، به بازار وارد شد که داراى 10% عملکرد بیشترى نسبت به رقم فلور رانر بود. این افزایش عملکرد عمدتاً به‌علت افزایش ضریب برداشت از 41 به 51 درصد بود. با وجود موارد فوق در تمام این ارقام عملکرد کل ماده خشک اساساً یکسان بوده است. سئوالى که متخصصان اصلاح بادام زمینى اکنون در پیش دارند آن است که آیا آنها بایستى در صورت امکان گیاهانى را انتخاب کنند که داراى ضریب برداشت بیش از 51 درصد باشند یا در عوض گیاهانى را تولید کنند که با همان ضریب برداشت ماده خشک بیشترى تولید نمایند. مسلماً بایستى براى کارآئى مقدارى از کل ماده خشک که تبدیل به دانه مى‌شود محدودیتى وجود داشته باشد.

اجزاء عملکرد

عملکرد دانه حاصلضرب چند جزء مى‌باشد که اجزاء عملکرد نامیده مى‌شوند و مى‌توان آن را از طریق رابطه زیر بیان نمود:

Y = Nr Ng Wg

که در آن: Y = عملکرد دانه و Nr = تعداد واحدهاى زایشى (سنبله، خوشه، خوشه? مرکب) در واحد سطح زمین، Ng = تعداد دانه در هر وحد زایشی، Wg = متوسط وزن هر دانه مى‌باشد.

اجزاء عملکرد تحت تأثیر اعمال مدیریت، ژنوتیپ و محیط قرار مى‌گیرند و غالباً ما را در توجیه علت کاهش عملکرد یارى مى‌نمایند.

ژنوتیپ بر قابلیت سبز شدن گیاهچه، همچنین ظرفیت پنجه‌زنی، تعداد گل و تعداد گل‌هائى که دانه تولید مى‌نمایند، میزان مواد فتوسنتزى تولید شده و تخصیص این مواد فتوسنتزى مى‌تواند اثر بگذارد. محیط نیز بر توانائى یک گیاه از نظر ظاهر ساختن توان بالقوه ژنتیکى خود اثر مى‌گذارد. عوامل مدیریتى شامل میزان بذر کاشته شده و توانائى یک مدیر به‌منظور فراهم آوردن یک محیط مناسب براى حداکثر عملکرد مى‌باشد. آب، مواد غذائی، درجه حرارت، نور و سایر عوامل محیطى به میزان نامناسب مى‌توانند یک یا چند جزء از اجزاء عملکرد را کاهش دهند.

انتقال مجدد (برگشت، Remobilization)، مواد فتوسنتزى

وقتى که مواد فتوسنتزى تولید مى‌شوند به بسیارى از نقاط گیاه منتقل مى‌شوند. این مواد مى‌توانند به ترکیبات متعددى تبدیل گردند. برخى از این ترکیبات ساختمانى شامل سلولز و همى‌سلولز مى‌باشند که ساختمان فیزیکى گیاه را تشکیل مى‌دهند و معمولاً در جائى که ساخته مى‌شوند باقى مى‌مانند. سلول‌هاى گیاهى داراى سیستم‌ آنزیمى که بتوانند ترکیبات ساختمانى را تجزیه کنند نیستند. ولى برخى دیگر از ترکیبات تولید شده در گیاه ترکیبات ذخیره‌اى هستند که مى‌توانند به اشکالى تغییر یابند که قابل انتقال به سایر قسمت‌هاى گیاهى باشند. با وجود نوسانات فتوسنتزی، این ترکیبات ذخیره‌اى براى نگهدارى و تداوم رشد و نمو، داراى اهمیت زیادى مى‌باشند. بیشتر ترکیبات ذخیره‌اى را کربوهیدارت‌ها تشکیل مى‌دهند لیکن غالباً شامل مقادیر قابل ملاحظه‌اى لیپید و پروتئین نیز مى‌باشند. انتقال مواد از منطقه‌اى که قبلاً ذخیره شده‌اند به منطقه‌اى دیگر که این مواد را دوباره استفاده مى‌نمایند، انتقال مجدد مواد فتوسنتزى مى‌نامند. در مراحل خاصى از نمو، مواد فتوسنتزى بیشتر از آنچه فرآیندهاى رشد و نمو مصرف کنند تولید مى‌شوند. این مازاد مى‌تواند به ترکیبات ذخیره‌اى تبدیل شود. در مراحل بعدی، به‌عنوان مثال، در مرحله میوه‌دهى که فتوسنتز قادر به تأمین احتیاجات مقصدهاى گیاه نیست، ترکیبات ذخیره‌اى مى‌تواند دوباره منتقل شوند و به مراکز فعال، مانند دانه حرکت نمایند. انتقال مجدد در مورد ترکیبات آلى و معدنى هر دو صورت مى‌گیرد. در خلال اواخر عمر برگ، کربوهیدارت‌ها یا ترکیبات ازت‌دار، فسفر و سولفور و سایر عناصر قابل انتقال، دوباره به مقصدهاى جارى گیاه منتقل مى‌شوند. به‌عنوان مثال، انتقال مجدد مواد در برنج نشان داده شده است.

در مرحله خوشه‌دهى و گرده‌افشانى مواد فتوسنتزى که در گیاه به‌وجود مى‌آید بیشتر از احتیاج این دو فرآیند مى‌باشد. مازاد مواد فتوسنتزى به ساقه منتقل مى‌شود و به‌صورت نشاسته ذخیره مى‌شود. البته وقتى گیاه وارد مرحله پر کردن دانه‌ها مى‌شود، مواد نشاسته‌اى به قند تبدیل و به دانه‌هاى در حال پر شدن منتقل مى‌شود.

مواد فتوسنتزى در خلال پرشدن دانه‌ها

مواد فتوسنتزى که در دانه ذخیره مى‌شوند از سه مبداء عمده تأمین مى‌شوند: (فتوسنتز جارى برگ، فتوسنتز جارى قسمت‌هاى سبز غیر از برگ و انتقال مواد فتوسنتزى ذخیره شده در سایر اندام‌هاى گیاه). چه اندازه این عوامل در عملکرد نهائى دانه سهم دارند؛ به گونه گیاه و محیط بستگى دارد.

مطالب بسیارى مواد فتوسنتزى در غلات دانه ریز، صورت گرفته است. تحقیقات انجام شده روى گندم و جو نشان داده است که فتوسنتز برگ پرچم، ساقه و سنبله که نزدیک‌ترین مبداءها به دانه هستند بخش عمده‌اى از وزن دانه را تأمین مى‌نمایند. در این گیاهان برگ‌هاى پائینى نیاز قسمت‌هاى تحتانى ساقه و همچنین ریشه را تأمین مى‌نمایند. قدرت یک مقصد مانند دانه و دسترسى نسبى دانه به مبداء و قدرت مبداء، بر توزیع مواد فتوسنتزى اثر مى‌گذارد. اگر برگ‌هاى بالائى غلات برداشته شوند. برگ‌هاى پائینى مواد فتوسنتزى موردنیاز دانه را تأمین خواهند کرد. اگر برگ‌هاى پائینى گیاه قطع شوند، برگ پرچم، مواد فتوسنتزى خود را به ریشه‌ها منتقل خواهد کرد.

دانستن اینکه هر یک از این مبداءها چقدر به عملکرد دانه کمک مى‌کند و تنوع هر یک از آنها چقدر است بسیار مفید است. تحقیقات اولیه که روى گندم یا جو انجام گرفته است نشان داده است که وزن دانه در اثر سایه‌اندازى حدود 20 تا 30% کاهش یافته است. با سایه‌اندازى و اندازه‌گیرى فتوسنتز، سهم هر یک از مبداءهاى فتوسنتزى مختلف در عملکرد نهائى دانه محاسبه شده است. بر این اساس تخمین زده شده است که سهم فتوسنتز انجام شده قبل از گلدهى (انتقال مجدد) %25، فتوسنتز جارى ساقه و برگ حدود 45% و فتوسنتز سنبله حدود 30% بوده است. در مطالعاتى که اخیراً با استفاده از روش‌هاى پیشرفته انجام شده است نیز این درصدها مورد تائید قرار گرفته است. تنش خشکى در زمان پرشدن دانه‌ها باعث کاهش عملکرد دانه از طریق تقلیل فتوسنتز مى‌گردد. بنابراین نیاز مقصد براى پر کردن دانه از طریق انتقال مجدد مواد فتوسنتزى ذخیره شده تأمین مى‌گردد. در نتیجه این امر انتقال مجدد مواد فتوسنتزى یک جزء مهم عملکرد دانه مى‌باشد، لیکن فتوسنتزى که در طول دوره پر شدن دانه‌ها انجام مى‌گیرد معمولاً مهم‌ترین منبع تشکیل‌دهنده وزن دانه و عملکرد مى‌باشد. علت این امر آن است که اغلب مواد فتوسنتزى قبل از پر شدن دانه در رشد رویشى یا گلدهى مورد استفاده قرار مى‌گیرد در حالى‌که در طول پر شدن دانه اغلب مواد فتوسنتزى به فرآیند پر شدن دانه اختصاص مى‌یابد.

چون در غلات دانه ریز، سنبله‌ها در قسمت بالاى جامعه گیاهى در وضعیتى قرار گرفته‌اند که بهترین شرایط نورى براى فتوسنتز فراهم است و همچنین به‌علت نزدیکى مواد فتوسنتزى تولید شده در سنبله به دانه، انتظار مى‌رود که فتوسنتز سنبله‌ها در این گیاهان سهم عمده‌اى در عملکرد دانه به عهده داشته باشد. تقاضاى مقصد انواع گندم‌هاى اولیه که عملکرد کمترى تولید مى‌نمایند نسبت به گندم‌هاى جدید کمتر است. در این نوع گندم‌ها، عملکرد دانه عمدتاً بستگى به فتوسنتز سنبله دارد و مقدار کمى از مواد فتوسنتزى برگ‌ها به دانه اختصاص مى‌یابد. ارقام گندمى که داراى عملکرد زیادى هستند، مواد فتوسنتزى بیشترى نسبت به گیاهان بالائى به دانه تخصیص مى‌یابد. افزایش فتوسنتز سنبله در غلات دانه ریز نیز مى‌تواند موجب افزایش عملکرد گردد. یک طریقه افزایش فتوسنتز سنبله، افزایش ریشک‌ها (Awn، زائده‌هاى باریک پوشینه Glume، یالما) مى‌باشد. براساس تحقیقات انجام شده، ریشک‌ها سرعت فتوسنتز سنبله‌ها را دو برابر افزایش مى‌دهند. مطالعات متعدد و دقیقى نشان داده‌اند که در محیط‌هاى خشک و نیمه‌خشک عملکرد ایزولاین‌هاى ریشک‌دار گندم عملکرد آنها نسبت به ایزولاین‌هاى بدون ریشک 12% بیشتر است. قطع و حذف ریشک‌ها نیز همین اثر را نشان داده است و عملکرد را حدود 21% کاهش داده است. تأثیر عمده ریشک‌ها بر اجزاء عملکرد، افزایش وزن دانه است. لوپتون (1966) نشان داده است که مقدار مواد فتوسنتزى که از پوشینه‌ها و برگ پرچم به دانه اختصاص مى‌یابد و از زمان شروع پرشدن دانه تدریجاً افزایش مى‌یابد. در ضمن پوشینه‌ها که به دانه نزدیک‌تر هستند سهم بیشترى از برگ پرچم در پر کردن دانه دارند. در آب و هواى مرطوب ثابت شده است که ریشک‌ها تأثیرى در عملکرد ندارند. این امر احتمالاً به‌علت حساسیت زیاد این ارقام به بیمارى یا ویروس مى‌باشد.

در ذرت، که بلال در قسمت وسط ساقه قرار گرفته است. تقریباً تمام مواد فتوسنتزى در برگ‌ها با غلاف‌هاى بلال تولید مى‌شود. در طول دانه‌بندی، برگ‌هاى بالائى حدود 85% مواد فتوسنتزى خود را به بلال اختصاص مى‌دهند. مواد فتوسنتزى برگ‌هاى پائینى به مصرف رشد ریشه و ساقه و نگهدارى برگ‌ها و همچنین وزن بلال اختصاص مى‌یابد. برخلاف غلات دانه‌ریز، در ذرت تمام برگ‌ها ممکن است مقدارى از مواد فتوسنتزى خود را به دانه اختصاص دهند.

در ارقام جدید ذرت انتقال مجدد مواد ذخیره شده در ساقه‌ها نسبت به انواع اولیه چندان متفاوت نیست. بین مقدار مواد ذخیره شده در ساقه مى‌باشد، که شرایط را براى عوامل بیمارى‌زائى که موجب پوسیدگى ساقه مى‌شوند مناسب مى‌کند. ظاهراً، ارقام جدید ذرت به‌نحوى انتخاب شده‌اند که انتقال مجدد مواد فتوسنتزى در آن زیاد نباشد و لذا این گیاهان داراى مقاومت به ورس مى‌باشند.

در سویا که هر گره ساقه آن تقریباً مواد فتوسنتزى لازم براى رشد و نمو دانه را تأمین مى‌نماید الگوى انتقال در هر برگ تقریباً مشابه است. مقدار مواد فتوسنتزى در غلاف‌ها و دانه هر گره‌اى که برگ آن با C14 نشاندار شده است نسبت به مقدار مواد فتوسنتزى که به بقیه برگ‌هاى بالائى یا پائینى منتقل مى‌شود بیشتر است. برگ‌هاى پائینی، گیاه مقدار مواد فتوسنتزى بیشترى در خود نگه مى‌دارند. این امر ممکن است به‌علت کاهش میزان نور باشد که در تقلیل میزان مواد فتوسنتزى تولید شده مؤثر است